Математическая модель

Математическая модель производства хлореллы

Написано много математических моделей для экосистем “низшие растения – животные”, “высшие растения – животные”, но нет ни одной адаптированной к системам жизнеобеспечения рыбы (очистка воды от продуктов жизнедеятельности рыб, снабжение рыб кислородом, утилизация углекислого газа),  например, культивирования спирулины и хлореллы в фотореакторе. Конечно можно строить фотореактор, ставить опыты и думать, что не получилось и почему. Но мы делаем иначе – сначала все рассчитываем, пытаемся спрогнозировать, смоделировать, а потом строим и убеждаемся, что все правильно рассчитали в пределах допустимых ошибок.

Приводим концепцию математической модели для моделирования поведения популяции хлореллы в фотореакторе. Написал программу и подготовил визуализацию Василий Краснобородько. Аналогично можно написать программу, описывающую поведение популяции спирулины.

Производительность биологической системы обеспечения жизнедеятельности осетров связана со структурой эксплуатируемой популяции организмов. Для решения различного рода задач необходимы математические модели, учитывающие отмеченную зависимость. Целью настоящей работы и являлось построение такой модели для системы жизнеобеспечения рыб, основанной на культивировании одноклеточной водоросли хлореллы.

При решении поставленной задачи мы учитывали неоднородность популяции только с точки зрения различной степени зрелости образующих ее клеток хлореллы. Согласно общепринятым представлениям, выделим четыре группы клеток, находящихся в первой, второй, третьей и четвертой фазах развития. Обозначим численности этих групп через x1, x2, x3, x4. Предположим, что все фазы имеют одинаковую длительность, равную dt. При условии, что все клетки благополучно заканчивают свой цикл развития и каждая из них производит в среднем z новых клеток, численности выделенных групп клеток в моменты времени tk и tk+dt связаны следующими уравнениями:

(1)    Система уравнений (1) является математической моделью идеальной популяции клеток хлореллы. В действительности длительность жизненного цикла и отдельных его фаз – случайные величины, поскольку отдельные клетки развиваются в не совсем одинаковых условиях и потенциальные возможности самих клеток различны. Поэтому за время dt не все клетки выделенной группы перейдут в следующую фазу развития. Часть клеток останется в той же фазе, а, следовательно, и в той же группе. Другая часть обгонит основную массу клеток и за время dt пройдет две фазы развития. Так, некоторые клетки первой группы на следующем временном шаге окажутся в третьей группе, а клетки второй группы – в четвертой. Быстро развивающиеся клетки третьей группы за время dt успеют пройти четвертую фазу и разделиться, дав определенное количество клеток в первую группу. А потомки некоторых клеток четвертой группы успеют за указанное время достигнуть второй фазы развития и оказаться во второй группе. Кроме того, за время dt часть клеток каждой группы погибает. С учетом различного темпа развития клеток и частичной их гибели система уравнений динамики численности популяции принимает следующий вид:

(2)    Через b11 , b21 и b31 обозначено относительное количество клеток первой группы с замедленным, нормальным и ускоренным темпом развития соответственно. Аналогичный смысл имеют коэффициенты b22, b32, b42 для второй, коэффициенты b33, b43 и b13 для третьей и коэффициенты b44, b14 и b24 для четвертой группы клеток.

Коэффициенты

3)    характеризуют выживаемость клеток выделенных групп. Их значения лежат в пределах 0-1. Первое крайнее значение соответствует полной гибели клетки группы, а второе – отсутствию гибели.

Через Z13 в системе (2) обозначено среднее число автоспор в одной клетке третьей группы с ускоренным темпом развития. Аналогичный смысл имеют коэффициенты Z14 и Z24 для клеток четвертой группы с нормальным и ускоренным темпом развития.

Запишем систему уравнений (2) в векторно-матричных обозначениях

х(к+1) = Ах(к), 

(4)    где х(к) и х(к+1) – векторы размерности (4 * 1), характеризующие численность выделенных групп клеток в к-й и (к+1)-й моменты времени;

(5)    – матрица, элементы которой выражаются через коэффициенты уравнений системы (2) следующим образом:

(6)    Далее рассмотрим процесс отбора продукции эксплуатируемой популяции клеток хлореллы в системе.

Предположим, что слив части культуры из реактора и добавка питательной среды с указанной целью осуществляется импульсами, длительностью которых мы пренебрегаем. Допустим также, что разбавление культуры осуществляется с периодом, равным временному шагу нашей модели. Это означает, что через интервалы времени dt происходит мгновенное уменьшение численности популяции. При равномерном распределении клеток по объему реактора справедливо уравнение

y(k) = mx(k),

(7)    где х(к) и у(к) – векторы численности выделенных групп клеток в к-й момент времени до и после разбавления культуры, а m – степень разбавления (скалярная величина).

Необходимое условие получения непрерывного процесса культивирования водорослей – стабилизация среды в реакторе, в том числе освещенности клеток. Последний параметр при прочих равных условиях определяется численностью самой популяции и ее структурой, так как клетки хлореллы в равных фазах развития обладают различными оптическими свойствами и размерами. Практически стабилизируется не освещенность, а оптическая плотность суспензии в реакторе, величина которой Р связана со структурой популяции векторным уравнением

Р = B x,

(8)    где B – вектор размерности (1 * 4) коэффициентов, характеризующих влияние клеток выделенных групп на оптическую плотность культуры; х – вектор численности групп клеток.

Процессы отбора продукции популяции и регулирования освещенности в реакторе в реальных системах технологически связаны, т.е. в результате каждого разбавления культуры оптическая плотность снижается до заданной величины Р3.

Таким образом, с учетом принятых допущений, динамику численности популяции клеток хлореллы и ее фазовой структуры можно описать системой векторно-матричных уравнений

(9)    где х и у – векторы численности выделенных групп клеток в к-й и (k+1)-й моменты времени до и после разбавления культуры соответственно.

Первое уравнение описывает изменение структуры популяции в результате процессов рождения, развития и гибели клеток между двумя разбавлениями (за время dt). Второе уравнение учитывает мгновенное уменьшение численности популяции при разбавлении культуры. Третье уравнение определяет степень разбавления культуры на каждом шаге (в конце интервала dt).

Появление одной клетки хлореллы в i-й группе сопровождается выделением в окружающую среду и поглощением из нее за время dt определенного количества веществ. Введем вектор g размерности         (1 * 4), характеризующий в указанном смысле массообмен выделенных групп клеток по одному веществу. Тогда общее количество этого вещества, поглощенное (выделенное) популяцией, можно определить векторным уравнением

G(k,k+1)=gx(k+1),

(10)    Уравнения такого типа характеризуют метаболизм популяции. В частности, по ним может быть определена производительность системы по кислороду и углекислому газу между k-м и (k+1)-м моментами времени (за время dt).

Производительность системы по биомассе на этом же отрезке времени определяется векторным уравнением

Q(k, к +1)=(1- m(k+1))Cx(k+1),

(11)    где C – вектор размерности (1 * 4), характеризующий массу клеток выделенных групп, и m(k+1) – степень разбавления культуры в (k+1)-й момент времени.

Итак, мы получили математическую модель динамики производительности системы культивирования одноклеточной водоросли хлореллы. В стационарных режимах работы системы элементы матрицы А и компоненты векторов g, B и C – константы, зависящие от условий культивирования хлореллы. В нестационарных условиях указанные параметры системы являются также функциями времени.

В заключение необходимо затронуть вопрос практического определения численных значений параметров предложенной математической модели системы. Прежде всего, для этих целей могут быть использованы литературные данные по онтогенезу клетки хлореллы, содержащие сведения о длительности жизненного цикла клеток различных штаммов, количестве автоспор в одной материнской клетке, закономерностях накопления биомассы клетки и ее фотосинтеза по времени при разных условиях. Эти данные позволяют оценить численные значения временного шага модели dt и коэффициентов матрицы А, векторов g и С.

На основании такого рода данных нами была получена математическая модель производительности системы культивирования водоросли при выполнении ею функции регенерации кислорода в двух режимах работы – стационарного и режима, связанного с временным выключением источника света.

Были подобраны коэффициенты для матрицы А.

Она соответствует случаю, когда клетки не гибнут, каждая клетка делится в среднем на четыре автоспоры, а клетки с замедленным, нормальным и ускоренным темпом развития соотносятся, как 0,25 : 0,5 : 0,25.

Вектор g, в данном случае характеризует газообмен выделенных групп клеток в относительных единицах

Для процессов, происходящих в популяции при изменении светового режима, приняты следующие допущения: при переходе в темноту развитие клеток первой и второй групп приостанавливается, клетки третьей и четвертой групп продолжают развиваться, но делятся они на меньшее число автоспор, через время 2 dt развитие полностью прекращается, на каждом временном шаге (за время dt ) гибнет 10% клеток, при включении источника света клетки сразу же начинают развиваться, но на двух первых шагах делятся на меньшее число автоспор, гибель клеток прекращается.

Поэтому при выключении света происходит уменьшение скорости роста, остановка и гибель части водоросли. Тоже самое происходит при включении, но с другой динамикой. Поэтому были получены матрицы для уравнения (4) для темного периода и для светлого. Эти матрицы имеют зависимость во времени. Для того, чтобы не перегружать наших читателей мы опустим их описание. В приведенной ниже компьютерной программе Краснобородько В.В. используются эти матрицы для темного и светлого периода.

Вектор, характеризующий газообмен популяции в темноте gТ , получен при условии, что интенсивность дыхания клеток составляет 5% интенсивности фотосинтеза, т.е. gt= -0,05g.

Описанную модель использовали для теоретического анализа аварийных ситуаций в системе жизнеобеспечения, связанных с выключением на равное время источника света. На диаграммах показаны переходные процессы в производительности системы и численности клеток разных групп.

Единицей измерения времени является величина dt. Четыре временных цикла диаграммы соответствует циклу развития клетки. Кривая производительности показывает изменение производительности в результате частичной гибели клеток, уменьшения числа автоспор в них и прекращения фотосинтеза в темноте. Дополнительное снижение производительности может быть вызвано уменьшением скорости развития клеток после включения источника.

Необходимо отметить, что численные значения параметров приведенной модели не относятся к конкретной системе и расчеты носят общий характер. Основная их цель – проиллюстрировать Вам, дорогие фанаты нашего сайта, применение предложенной модели.

Существуют более сложные математические модели, их объяснение займет много времени и потребует специальных знаний высшей математики. Поэтому мы ограничимся описанием этой простой модели.