Определение параметров математической модели популяции одноклеточных водорослей при стационарных условиях
Мы рассмотрели математическую модель. Теперь экспериментальным путем найдем значения констант в этой модели, а также рассмотрим вопросы экспериментальной проверки эффективности методики идентификации параметров математической модели динамики размерной структуры популяции одноклеточных водорослей, совершенствования этой методики и оценки адекватности самой модели.
Математическую модель динамики размерной структуры популяции одноклеточных водорослей при стационарных условиях представим в следующем виде:
x(k+1)=Fx(k),
(1) где x(k) и x(k+1) – векторы (n *1)- размерной структуры популяции в k-й и (k +1)-й момент времени; F – матрица (n* n)-популяции.
Идентификации (определению) подлежат элементы матрицы популяции F. Исходной информацией является регистрируемый процесс динамики структуры популяции одноклеточных водорослей при стационарных условиях. Для экспериментальных исследований была взята водоросль Chlorella vulgaris. Водоросль выращивали на питательной среде Тамийя. Опыты вели в экстенсивных условиях с алгологически чистой культурой в самодельном плоском культиваторе, описанном на этом сайте, объемом 40 литров. Исследования проводили в люминостате, где размещались колбы с суспензией, непрерывно барботируемой воздухом с содержанием С02 5% . Температуру воздуха в люминостате поддерживали в пределах 37 ± 1 °С. Освещенность равнялась 5000 лк. Опыт продолжался 60 ч, при этом начальная плотность популяции составила 4*I03 а конечная 16*106 кл/л.
Для измерения структуры водоросли исследуемую суспензию тщательно перемешивали и из разных точек объема колбы брали пробы, которые образовывали контролируемую суспензию объемом 10 мл. Эту контролируемую суспензию в свою очередь перемешивали и часть ее помещали в камеру Горяева.
Структуру водоросли измеряли путем фотографирования под микроскопом суспензии, находящейся в камере Горяева. При 40-кратном увеличении объектива микроскопа и 7-кратном объектива фотоаппарата, т.е. при общем 280-кратном увеличении при фотографировании, получена одинаковая и достаточно высокая резкость клеток по всей площади кадра. Фотографирование для повышения резкости граней клеток вели в поляризованных лучах фазово-контрастным методом.
Для определения структуры исследуемой водоросли клетки разбивали на пять размерных групп и подсчитывали число клеток в каждой группе. К первой группе относили клетки размером до 1,75 мкм, ко второй – от 1,75 до 2,25, к третьей – от 2,25 до 2,75, к четвертой – от 2,75 до 3,25 и к пятой группе – свыше 3,25 мкм. Распределение клеток по группам характеризует размерную структуру водоросли.
При такой методике (микрофотографирование) относительная погрешность измерения численности каждой группы структуры водоросли Chlorella vulgaris по результатам обработки одного фотокадра не превышает 90%. Увеличивая количество обрабатываемых фотокадров N, можно существенно уменьшить эту погрешность. Так, при N = 20 относительная погрешность измерения численности каждой группы структуры исследуемой водоросли не превышает 20%.
Эффективность методики идентификации зависит от начального состояния структуры исследуемой водоросли (равновесная или неравновесная структура) и шага измерения векторов структуры популяции. Если начальная структура популяции равновесная, то векторы структуры, измеренные в последовательные моменты времени с любым шагом измерений, близки к линейной зависимости и эффективность методики идентификации низкая. Если же начальная структура неравновесная, то первые измеренные векторы структуры популяции, при соответствующем выборе шага измерений, линейно независимы и для этих измерений методика эффективна.
Обратите внимание на графики роста популяции хлореллы на предыдущей странице. При начальных условиях концентрация клеток разных групп разная. При дальнейшем выращивании мелких групп становиться всегда больше крупных.
Неравновесность начальной структуры (вектор x(0)) и шага измерений dt =t (k+1)- t(k), (k=0,1,…) устанавливается критерием эффективности идентификации. На основании этого критерия можно утверждать, что методика идентификации эффективна, если среди коэффициентов

(2) где xi- (0) и xi (1) – число клеток в i -й группе структуры водоросли, в первые два момента измерений найдется хотя бы один отрицательный и один положительный, абсолютные значения которых превышают относительную погрешность измерений векторов структуры. При выполнении этого критерия начальная структура водоросли будет неравновесной. Шаг измерений dt должен подбираться экспериментально.
Для получения неравновесной структуры водоросль, предварительно подращиваемая в люминостате, была перенесена в темноту. Измерять структуру по описанной выше методике начали спустя 12 ч после помещения водоросли в люминостат из темноты для того, чтобы произошла адаптация и стабилизировались параметры развития водоросли. Суспензию фотографировали каждые 2 ч (по 20 кадров, которые использовали для статистической обработки). Расчеты показали, что в наших опытах критерий (2) выполняется при dt= 4 ч. Динамика структуры хлореллы в эксперименте показана на рисунке.
Параметры математической модели динамики структуры водоросли (элементов матрицы популяции F) определяли методом регуляризации Тихонова. Эффективность этого метода может быть повышена применением статистического моделирования. Для этого сформируем исходное уравнение идентификации

(3) В этом уравнении А – матрица измерений

(4) fi – вектор искомых элементов i-й строки матрицы F, а Ui – вектор измерений


и
(5) Затем элементы матрицы и векторы измерений случайным образом изменялись внутри своих доверительных интервалов и для каждой реализации {Al,Uil}, (l=), где М – число испытаний, находили регуляризованное решение уравнения (3). Искомое решение определяли по формуле


(6) Найденная с помощью рассмотренного способа матрица популяции имеет вид

(7) Моделирование на компе показало, что при погрешности измерений, имеющей место в данном эксперименте, ошибка определения элементов матрицы F не превышает 60%. Для повышения точности определения элементов матрицы F были применены методы теории распознавания образов. Представим уравнение (1) в следующем виде:
x(k)=Fkx(0),
k=1,2,…
(8) Из этого уравнения следует, что вектор структуры популяции в k-й момент времени x(k) содержит информацию о векторе начального состояния x(0) и элементах матрицы популяции F. Можно утверждать, что при одном и том же векторе начального состояния различным матрицам популяции в k-й момент времени соответствуют различные векторы структуры популяции.
Точное значение вектора начального состояния не известно, что связано о наличием ошибок измерений векторов структуры популяции. По экспериментальной информации может быть восстановлена функция распределения плотности вероятностей f(x(0)) этого вектора, подчиняющаяся нормальному закону распределения.
Будем считать, что конечное множество матриц f={F1,F2,..,FR} достаточно полно характеризует область возможных значений элементов искомой матрицы популяции F. Эта область ограничена доверительными интервалами элементов матрицы (7). Тогда под образом матрицы Fj принадлежит f(j = i, R ) в пространстве векторов структуры популяции будем понимать совокупность функций распределения плотности вероятностей
{f(xj(1)),f(xj(2)),…,f(xj(k))}, (j=1,R),
(9) также подчиняющихся нормальному закону распределения.
Повысить компактность образов можно путем кодирования функции распределения плотности вероятностей f(xj(k)(j=i,R; k = 1,2,…). Для этого закодируем векторы структуры x (к), (k = 1,2,…) разложением по системе наиболее приспособленных ортонормированных векторов. Представим m-ю случайную реализацию вектора структуры популяции xjm(к) в следующем виде:


(10) где Ψi(к)- ортонормированные векторы; Сijm(к)- коэффициенты разложения; r – количество членов разложения (r≤n). Наиболее приспособленные ортонормированные векторы являются собственными векторами матрицы
k=1,2,…,
(11) где М – математическое ожидание.
В результате кодирования каждой случайной реализации вектора Xjm(k) размерности (nх1), принадлежащей j-му образу, будет соответствовать случайный вектор:

(12) элементами которого являются коэффициенты разложения. Введем в рассмотрение расширенный вектор, который назовем кодовым

(13) элементами которого являются векторы (12) в к последовательных моментах времени.
Тогда под образом матрицы Fj (j =1,R) в пространстве кодовых признаков будем понимать функцию распределения плотности вероятностей f(Cj)(j = 1,R). Размерность многомерной функции распределения f(Cj) выбирается экспериментально из условия получения устойчивого алгоритма классификации.
Задача классификации, т.е. собственно задача распознавания, рассматривается как задача проверки R статистических гипотез. Байесово решающее правило для функции распределения f(Cj) , подчиняющейся нормальному закону распределения, имеет вид

(14) для всех j ≠i .
Таким образом, для определения параметров звена динамики структуры популяция методами теории распознавания образов необходимо на этапе обучения получить математические ожидания Мj и корреляционные матрицы кj кодовых векторов для каждого j-го (j=1,R) образа. В процессе классификации кодовый вектор C исследуемого процесса на основании решающего правила (14) сравнивается с ранее полученными образами и принимается решение о том, что исследуемый процесс описывается уравнением (1) матрицей популяции Fj.
С помощью рассмотренных методов элементы матрицы F в условиях проведенного эксперимента могут быть определены с ошибкой, не превышающей 20%. Найденная матрица популяции имеет вид

(15) В соответствии с этой матрицей, за дискретный интервал времени dt = 4 ч в группах водоросли 85% клеток останется в первой группе, а 15% перейдет во вторую; 60% клеток останется во второй группе, 30% перейдет в третью, а 10% в четвертую группу; 55% клеток останется в третьей группе, 25% перейдет в четвертую и 5% в пятую, а 15% клеток разделится на две автоспоры, которые попадут в первую группу; 20% клеток останется в четвертой группе; 10% перейдет в пятую, а 70% клеток разделится в среднем на 2,21 автоспоры, причем 77% из них попадет в первую группу, а 23% – во вторую, в пятой группе останется 10% клеток, а 90% разделится в среднем на 3,89 автоспоры, причем 86% из них попадет в первую группу, а 19% – во вторую.
Адекватность найденной модели была оценена путем сравнения экспериментального и теоретического процессов динамики структуры водоросли на всем интервале наблюдения. Относительная среднеквадратичная ошибка отклонения сравниваемых процессов для каждой группы структуры водоросли не превысила 5%. Этот факт подтверждает адекватность построенной модели и эффективность предложенной методики идентификации.